Las feromonas larvarias

BP y E-β-OCIMENO

La cría abierta manipula a las abejas nodrizas para su propio desarrollo

Las abejas melíferas (Apis Mellifera) utilizan uno de los sistemas de comunicación más complejos que se encuentran en la naturaleza, es el denominado feromonas que son mensajeros químicos, es decir, las colonias contienen moléculas cuyo mecanismo actúa como un lenguaje. Estas feromonas son secretadas por cada una de las castas que componen la colonia, químicamente son una mezcla compleja de productos en diferentes porcentajes. En las abejas existen unas doce feromonas identificadas y pueden ser muchas más.

Fig. 1. Accionar de EBO feromona de la cría, volátil que regula el comportamiento de las obreras en la colonia de abejas melíferas

Nos referiremos a las feromonas de las larvas o de la cría abierta. La primera feromona larval que se identificó fue una feromona producida principalmente por las larvas viejas de cuatro y cinco días de edad que se denominó BP=Brood Pheromone, feromona de cría que actúa parcialmente sobre las nodrizas y su acción es local. Recientemente se identificó una feromona más intensa y volátil producida por las larvas jóvenes de un día al tercer día de edad, o sea, dentro de los tres primeros estadios larvales, se le denominó E-Beta-Ocimeno (EBO) de acción global, ambas feromonas son divergentes. La feromona EBO inhibe el desarrollo de los ovarios en las obreras y promueve a las nodrizas a convertirse más rápidamente en pecoreadoras o cosechadoras de polen. Los análisis de producción de EBO determinaron que las crías muy jóvenes la producen en mayor cantidad en relación a su peso corporal, la potencia de ésta molécula feromonal constituye un mensaje que insta a las obreras nodrizas del interior de la colmena a comenzar a alimentarse más temprano en su vida para atender a las larvas prontamente con jalea real o prepararse a traer polen si la cría es mucha ó si las reservas interiores están escasas, esto significa que las larvas jóvenes son capaces de priorizar la tarea de búsqueda de alimentos por las obreras con el fin de aumentar las reservas para asegurar su propio desarrollo, así, de esta manera actúa la compleja comunicación química de las abejas y donde EBO proporciona a la cría los medios para expresar sus necesidades nutricionales y exigirles a las obreras atención y acopio de nutrimentos.

Figura 2 . Interacción entre el comportamiento de alimentación de las enfermeras y el desarrollo larvario. El comportamiento de alimentación de la nodriza se ve afectado por factores ambientales como la disponibilidad de polen y néctar, feromonas de reina, y también está influenciado por la variación genotípica de las nodrizas. Con base en la información que reciben las enfermeras, determinan la calidad y cantidad de alimentos para las larvas, lo que da como resultado el fenotipo de la reina y el fenotipo de la obrera. La variación de alimentos de las enfermeras provoca una variación fenotípica dentro de cada casta. Simultáneamente, las larvas producen feromonas de cría que afectan el comportamiento de alimentación de las enfermeras

Como el cuidado cooperativo de las crías es típico de los insectos eusociales y las abejas son insectos sociales altamente avanzados, una colmena o colonia de abejas es un sistema complejo con su propia jerarquía, esto es, contiene una inteligencia propia. Hoy la abeja melífera es la mejor entendida de las sociedades de insectos. EBO es una feromona bien caracterizada y estudiada como una hormona de cría que está indicando la presencia de larvas jóvenes en la colonia o colmena y las larvas en su conjunto son exigentes en nutrimentos dado su rápido crecimiento y entre más hambrientas y en mayor número más EBO producen.

Fig. 3. Producción de BP (rojo) y E-B-ocimeno (azul) por mg de los diferentes estadios de cría y sus efectos sobre la fisiología y el comportamiento del trabajador. (L1 a L5, pre-pupas PP, pupas ojos blancos WE, ojos rosados PE, ojos negros BE). doi: 10.1371 / journal.pone.0013531.g003

La expansión de esta feromona aumenta la tasa de visitas de las nodrizas a las larvas, eso nos señala que las larvas pueden pedir comida a las nodrizas e influyen en la asignación de recursos dentro de la colmena y en la alícuota alimenticia de cada larva según su edad.

EBO como feromona larvaria inhibe el desarrollo de los ovarios en las obreras y acelera la conducta de lactancia de las nodrizas (producción de Jalea Real). Estas feromonas provocan efectos fisiológicos en las abejas nodrizas produciendo una activación y modulación de la maduración del comportamiento en las tareas dentro de la colmena y fuera de la colmena (Mohammedi 1990, LeConte 2001 y Traynor 2019), como la feromona EBO se difunde por toda la colmena de manera rápida, las abejas evalúan, digámoslo así, indirectamente la abundancia de cría, por esto EBO juega su papel de motivador de la actividad de búsqueda de alimentos.

Figs. 4. Fórmula y estructura química de EBO.

Como las nodrizas son las que más interactúan con las larvas por el constante cuidado y alimentación que ejercen sobre ellas, obviamente se establece un intercambio de secreciones glandulares, éstas se producen a partir de las reservas de polen transformadas (pan de abejas), EBO mantiene funcionando las glándulas hipofaringeas de las obreras nodrizas, de esta manera las nodrizas tienen la oportunidad de evaluar directamente el nivel de larvas presentes para así determinar la disponibilidad de recursos de polen almacenado en la colmena o colonia (Pankiw 2019). No sorprende entonces que las nodrizas reaccionen fuertemente a la exposición de las feromonas emitidas por las larvas y que las mismas feromonas jueguen un papel clave en esa determinación de los recursos que se necesitan, más aún, el alcance de esta feromona va más allá, aunque las obreras recolectores ya no se dediquen al cuidado de las crías pueden ser influidas por esta feromona a dejar las labores que hacen como traer agua, néctar, estar ventilando y que haya más alimentos, es decir, que más pecoreadoras traigan más polen. Este esfuerzo siempre está positivamente correlacionado con el número y volumen de cría joven abierta presente en la colmena, pero si hay suficientes recursos de polen almacenados la correlación es negativa.

Fig. 5. Producción de EBO y BP en los estadios larvales

Entre 25.000 a 50.000 larvas jóvenes de abejas producen 0,1 ml de EBO en un día. Si la reina pone en promedio 2.000 huevos diarios, pero puede llegar a poner 3.000 huevos o más por día, entonces una gran colonia de abejas productiva dentro de una colmena puede tener hasta 12.000 larvas en los tres primeros estadios larvarios en un momento dado y es en estos tres primeros días cuando las larvas producen las mayores cantidades de EBO, esto es 18 ng/larva/20 min. El volumen y expansión de esta feromona es bastante fuerte, por tanto, el forrajeo o ingreso de polen a la colmena tendrá momentos intensos de mucho ingreso de polen. Las obreras monitorean o sienten la concentración de EBO y ajustan su comportamiento hacia el ingreso de más alimentos, sin embargo, EBO es un feromona que se disipa muy rápido pero es su concentración el indicador instantáneo del número de larvas y de su necesidad nutricional; las pecoreadoras sienten y responden a la cantidad precisa de larvas jóvenes que emiten EBO, esta habilidad es un tremendo esfuerzo en la búsqueda de alimentos de la colonia ante las demandas nutricionales acumulativas de la cría abierta.

La interacción larva – nodriza – pecoreadora o recolectora es una relación excepcional y conductual en la recolección del material proteico vital, que es el polen, no obstante, no se sabe la ruta o camino de EBO para provocar el cambio de comportamiento en las pecoreadoras, no se ha determinado si las pecoreadoras responden directamente a EBO o si las nodrizas actúan como un retransmisor para transducir la señal de EBO a las recolectoras. Sin importar la ruta, las larvas tienen potencialmente su comunicación con las pecoreadoras y esta señal química desempeña un papel modulador en la determinación del porcentaje necesario de alimentos nutritivos que cuando se aumenta tiene el beneficio clave para el crecimiento de la colmena y las abejas al sentirlo tienen la manera de regular esta búsqueda. Tienen la clave de su propio desarrollo. EBO influye en la dinámica de la colmena, mantiene el cuidado alimenticio cooperativo y mantiene la catalización de las proteínas del polen en la producción de alimento larval (J.R.).

Cabe anotar que el comportamiento de búsqueda de alimentos es un fenotipo regulado por el estado fisiológico y por las señales químicas sociales (feromonas). Este comportamiento está contenido en los genes cerebrales de la abeja y la expresión de estos genes es afectada por estas feromonas químicas. ¿Cómo afectan los estados conductuales? Es algo aún no determinado, sin embargo, estas feromonas larvales de las abejas regulan y afectan la génica relacionada con la búsqueda de alimentos que residen en el cerebro de las abejas, bien en tiempo largo o corto. Surge pues una pregunta interesante ¿será que el uso de feromonas larvales sintéticas, ya disponibles, cambiarán la plasticidad conductual de las abejas?

Las feromonas han sido importantes para comprender la evolución y el mantenimiento de la eusociabilidad en las abejas melíferas y el estudio de EBO sugiere que influye en cada una de las características de la eusociabilidad. EBO es cooperante en los cambios que se suceden en las abejas, ayuda a mantener la división reproductiva del trabajo, asegura la presencia de generaciones superpuestas al modular las transiciones de comportamiento entre las castas y fomenta el cuidado cooperativo de la cría al regular la búsqueda de alimento. Cabe anotar que EBO fue identificado en el 2009 por Maisonnasse, pertenece a la familia de los terpenos.

La aplicación de la feromona EBO sintética implica un potencial práctico para producir colonias muy fuertes para su uso en polinización. Es fundamental que las colmenas críen antes de la cosecha y aprovechen los flujos de polen y los primeros flujos de néctar, este hecho es primordial para aumentar la población estimulando el inicio de cría y su aumento. Las colmenas se alimentan con tortas suplementarias de polen de más o menos 500 gr junto a un inserto con feromonas de cría, estos insertos liberan 0,4 mg de feromona de cría sintética. Su uso demostró (Leoncini 2004) el aumento sorprendente de cría en cantidades no esperadas, esta experiencia aclaró que el uso de feromona de cría sintética tiene una aplicación práctica y benéfica. En Oregón (USA) se trataron colmenas de abejas con feromonas de cría para polinizar campos de zanahorias para la producción de semillas, aquí se probó que el rendimiento en semillas fue muchísimo mayor con abejas tratadas con feromona de cría que en los campos con abejas que no se trataron, en este trabajo la feromona sintética se dispenso en cantidades mínimas sobre placas de vidrio suspendidas en los panales de las colmenas, el impacto fue notable, de estas colmenas más abejas salieron en búsqueda de alimentos aumentándose dentro de ellas la proporción de pecoreadoras de polen hasta un 150%, hubo más viajes por unidad de tiempo y mayor peso de las pelotas de polen traídas por las abejas (Pankiw 2004, 2007). Muchas tácticas se han empleado para mejorar la eficiencia en polinización sobre todo en cultivos que no son atractivos para las abejas. Los atrayentes más usados van desde jarabe de azúcar con decocción de flores del cultivo, uso de feromona de Nasanov, uso de feromona de la glándula mandibular de la reina, pero su éxito ha sido escaso. Los ensayos con feromona sintética de cría probaron su eficiencia y el aumento de población de pecoreadoras para traer más polen, mejoró el vigor de las colonias, aumentó la supervivencia en mal tiempo (De la Plane 2000) y (Pankiw 2011). Las colmenas lograron permanecer hasta 6 semanas al final de la floración, se evalúo la visita a las flores y la permanencia de la abeja, al menos cinco segundos en flor, se notó la preferencia o visita a más flores masculinas sobre las femeninas.

Fig. 6, aplicación de EBO sintético, entre los panales de la colmena. Tomada de American Society for Horticultural Science.

El tratamiento con feromonas de cría sintética justifica su uso ya que el valor de su aplicación es muy bajo y el rendimiento es alto, la relación costo beneficio es positiva y puede usarse para mejorar los rendimientos en otros cultivos dependientes de la polinización con abejas. El uso de la feromona de cría sintética tiene el potencial para aumentar los rendimientos en semillas o frutos y puede considerarse como una forma de seguro de cosecha.

JAIME ABEL SANIN HERNÁNDEZ

Apicultor- Cali, Colombia

Junio 2021

Bibliografía

Ma, J. Rangel, C. M. Grozinger. Honey bee larval pheromones may regulate gene expresión related to foraging task specialization. Publicado por BMC Genomics No. 20. Article No. 592 (2019.

A. Maisonnasse, J. C. Leonoir, D. Beslay, D. Crauser. Y. Le Conte. E- β -Ocimeno, una feromona volátil de cría involucrada en la regulación social en la colonia de abejas melíferas ( Apis mellifera ). Plos One 5(10) e 13531.doi 10.1371/journal.pone.0013531.

K. S. Traynor , R. E. Page Jr. Age matters: pheromone profiles of larvae differentially influence foraging behaviour in the honeybee. Animal Behaviour, volume 99, 2015, pag. 1-8.

Fig. 1- 5 https://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.killowen.com/assets/formulae/E-beta-octimene.jpg&imgrefurl=http://www.killowen.com/genetics2E.html&tbnid=